Dauginimasis ir vystimasis

     Ričardsono žemės voverės lytiškai subręsta tik po pirmojo žiemos miego savo gyvenime, t. y. kai būna sulaukę beveik 11 mėnesių. Jos dauginasi sezoniškai su 2-3 savaites ankstyvą pavasarį trunkančiu poravimosi sezonu.

     Pabudę po žiemos miego patinėliai dar kurį laiką būna po žeme savo kamerose ir maitinasi ten sukauptomis maisto atsargomis. Čia jiems bebūnant prasideda jų sėklidžių aktyvumo didėjimo procesas. Patinėliams pagaliau išlindus į žemės paviršių ir prasidėjus poravimosi sezonui, patinėlių sėklidės jau būna stipriai padidėja, gamina spermą ir būna nusileidusios iš papilvės į aiškiai matomus patamsėjusius kapšelius. 

Neseniai į žemės paviršių išlindęs suaugęs patinėlis, visiškai pasirengęs poravimosi sezonui.

     Patelės pabudus iš žiemos miego ir pradėjus lįsti iš savo urvų, patinėliai ima aktyviai ginti savo teritorijas ir jas kiek kaitalioti, kiekvieną dieną apibėgant ir apžiūri visą savo teritoriją. Taip jie stengiasi laikytis kuo arčiau poruotis pasirengusių patelių. Šiuo metu vyksta aršiausios kovos tarp patinėlių.

     Ričardsono žemės voverių patelės būna pasirengę poruotis gana greitai – 3-4 dieną po pabudimo iš žiemos miego ir išlindimo į žemės paviršių. Tą 3 ar 4 dieną jos būna pasirengę poruotis su patinėliais tik 2-3 valandas. Per tą laiką, jos susitinka su 1-4 patinėliais. Poravimosi aktas dažniausiai įvyksta po žeme.

     Po apvaisinimo, patelės nebepriima ir nebetoleruoja jokio patinėlių (net to(ų), kuris(ie) ją apvaisino) artumo. Jei nėštumo ar žindymo metu patelė praranda savo vadą, tai ji jau nebegali pastoti dar kartą ir susilaukti kitos vados. Tai galės padaryti tik kitais metais, nes patelės gali atsivesti tik vieną vadą vieną kartą metuose.

     Tik pasibaigus trumpam poravimosi sezonui, t. y. kai paskutinės iš po žiemos miego išlindusios patelės jau būna apvaisintos, beveik visų patinėlių sėklidės tuo metu jau yra sumažėjusios ir sugrįžusios atgal į savo papilvės padėtį, kur išbus visas kitas 48 savaites. Taip pat, sustoja ir spermos gamyba.

     Patelių nėštumas trunka 23 dienas. Dažniausiai jaunikliai gimsta per vieną naktį miegamojoje kameroje, kurioje patelė miega paskutinėmis savo nėštumo dienomis. Vidutinis vienos vados dydis yra 5-8 jaunikliai. Dauguma patelių yra pajėgios išmaitinti visus savo jauniklius iki laiko, kai jie jau atpranta nuo motinos pieno. Taip pat, dažniausiai visi gimę jaunikliai po 29-30 dienų ir išlenda į žemės paviršių. Bendras visų jauniklių pasiskirstymo pagal lytį santykis yra 1:1m tačiau nagrinėjant individualias  vadose gali būti ir taip, kad vienos ar kitos lyties jauniklių bus daugiau.

Neseniai į žemės paviršių išlindusių 999 Ričardsono žemės voverių jauniklių
pasiskirstymas. Pateikti 18 metų stebėjimo duomenys.

     Dauguma (apie 85 proc.) patelių išaugina jauniklius, nebent jų teritorijoje gyvena jiems pavojingas ir urvus pasiekiantis plėšrūnas. Barsukai ir ilgauodegės žebenkštys – plėšrūnai, kurie gali pasiekti požemines  kameras, kurioje gyvena jaunikliai, pagauna ir suėda visus jauniklius. Motinoms dažniausiai pavyksta pabėgti. Vienais metais, kai buvo stebima teritorija su joje gyvenančiu barsuku, beveik 40 proc. jauniklių buvo suėsti. Kai kurioms motinoms pavyko išgelbėti jauniklius, tačiau jos suspėja išgelbėti tik po vieną jauniklį, kol plėšrūnas prisikasa iki kameros su jaunikliais. Pačios Ričardsono žemės voverės ypatingai retais atvejais nužudo savo vaikus.

     Po gimimo jaunikliai gyvena urve po žeme 29-30 dienų. Motina yra vienintelis gyvūnas, kuris tuo metu kontaktuoja su jaunikliais. Naktimis ji miega kartu su jaunikliais, o dienomis po kelis kartus aplanko jauniklius ir leidžia jiems ją žįsti. Motina vienui viena augina savo vaikus be jokios tėvų ar artimiausių moteriškos lyties giminaičių pagalbos.

Jauniklių augimas

     Tik ką gimę Ričardsono žemės voverių jaunikliai vidutiniškai sveria 6,5 gramus. Jie neturi jokio kailiuko, gimsta akli, o ausys, tiksliau, jų ertmės taip pat yra uždaros. Pirštukai yra suaugę tarpusavyje, o dantys neprasikalę. Jaunikliai yra bejėgiai ir visiškai priklausomi nuo motinos.

     Sulaukę 15 dienų amžiaus jaunikliai atrodo tarsi miniatiūrinės žemės voveraitės, tačiau jie dar negali judėti ir vis dar yra akli.

     Būdami 20-21 dienos amžiaus jaunikliai vis dar yra akli, tačiau jau sugeba pakelti ir išlaikyti savo  galvytę virš žemės.

     Jaunikliai praregi tik 22-23 dieną. Sulaukus 26 dienų amžiaus jauniklių kailiukas jau kuo puikiausiai išsivystęs ir jie pradeda tyrinėti šalia esančius tunelius. Į žemės paviršių jie vis dar nelenda. Taip pat jie jau pradeda ragauti šalia esantį maistą, jeigu jo yra, tačiau vis dar yra priklausomi nuo motinos pieno.

     Būdami 29-30 dienų amžiaus, jaunikliai pirmą kartą išlenda į žemės paviršių. Nuo šio momento jie jau yra vadinami paaugliais, sveriančiais nuo 65 iki 85 gramų.

     Greitai po išlindimo į žemės paviršių, jie pradeda maitinis aplink esančiu maistu ir atjunka nuo motinos pieno. Tiek didelių, tiek mažų vadų jaunikliai vienu metu išlenda į žemės paviršių ir tuo pačiu metu pradeda maitintis natūraliu maistu bei atjunka nuo motinos pieno. Sulaukę 50 dienų amžiaus jie ima šertis ir, pakeitę vaikišką kailiuką, toliau per visą vasarą augina rimtesnį žieminį kailiuką.

     Jaunikliai toliau auga per visą vasarą ir ima kaupti riebalus žiemos miegui. Jauniklių patelės žiemos miegui į urvus sulenda rugpjūčio mėnesį, o patinėliai – spalio mėnesį. Pabudę iš žiemos miego ir būdami 11 mėnesių amžiaus, Ričardsono žemės voverių jaunikliai jau yra lytiškai subrendę ir laikomi suaugusiais.

Išlikimas ir ilgaamžiškumas

     Išlikimo santykis tarp Ričardsono žemės voverių patelių ir patinėlių ženkliai skiriasi. Patinėlių mirtingumo lygis yra daug aukštesnis nei patelių. Dauguma jaunų patinėlių neišgyvena iki suaugusiųjų amžiaus, o tie kurie išgyvena pirmuosius metus (tokių yra 5-15 proc.), jau būdami suaugusiais turi tik 25 proc. tikimybę išgyventi dar kiekvienus sekančius metus. Todėl patinėliai retai išgyvena iki 3 metų amžiaus. Priešingai nei patinėliai, 35-45 proc. jauniklių patelių sulaukia suaugusiųjų amžiaus, o jau būdamos suaugusios turi 50 proc. tikimybę išgyventi dar kiekvienus sekančius metus. Todėl patelės išgyvena 3-4 metus, o neretai sulaukia ir 5-6 metų amžiaus.

     Tokį nevienodą ilgaamžiškumą sąlygoja skirtingos elgesio poravimosi metu strategijos. Patinėliai daug daugiau rizikuoja, nutoldami nuo gimimo vietos, susidurdami su ne giminingomis kitomis žemės voverėmis. Nutolimas nuo gimtųjų vietų turi privalumą dauginantis – išvengiama inbrydingo, tačiau turi ir daug neigiamų poveikių: keliavimas per nepažįstamą teritoriją, atsiskleidimas plėšrūnams, mirtis ar sužeidimai kertant automagistrales bei kitų žemės voverių užpuolimai bandant įsikurti naujoje teritorijoje.

     Kovų metu su kitais patinėliais dėl poruotis pasirengusių patelių patinėliai netenka didelio kiekio savo kūno masės, įgyja daug randų bei sužeidimų, kurių dauguma baigiasi mirtimi. Pagrinde nukenčia nugara, klubai, veidas, dilbiai ir pečiai. Taip pat poravimosi sezono metu patinėliai taip nebėra tokie akylūs ir budriai nebestebi priešų.

Kovos metu į veidą, rankas bei pėdas sužeistas patinėlis.

     Patelės, būdamos konservatyvesnės, poravimosi metu renkasi ramesnę strategiją nei patinėliai, t. y. jos veda sėslų gyvenimo būdą besisukantį apie gimtąsias gimimo vietas ir mažiau rizikuoja.

     Tarp gimusių ir augančių jauniklių Ričardsono žemės voverių lyčių santykis yra 1:1. Ilgainiui, poravimosi sezono pradžioje, patelių skaičius nuo 3 iki 5 kartų viršija patinėlių skaičių, o poravimosi sezono pabaigoje – net nuo 8 iki 20 kartų.

Populiacijos struktūra ir sudėtis

     Tipinė socialinė Ričardsono žemės voverių populiacijos struktūra yra sudaryta iš mamos ir giminingų jauniklių klasterių su užklystančiais negiminingais patinėliais visoje jų teritorijoje. Tokią socialinę struktūrą lemia tai, kad dauguma jaunų patinėlių neišgyvena iki suaugusiųjų amžiaus, o tie kurie išgyvena pirmuosius metus, turi tik 25 proc. tikimybę išgyventi dar metus. Taip pat, dauguma sūnų miršta arba išsisklaido palikę gimtąsias vietas dar prieš sulaukiant suaugusiųjų amžiaus, o dukros gyvena šalia gimtųjų vietų per visą savo gyvenimą.

     Pavasarį po žiemos miego į žemės paviršių pirmieji išlenda patinėliai. Kadangi vienerių metų patinėliai jau yra lytiškai subrendę, tai jie laikomi suaugusiais. Metinukai pagal lytį savo skaičiumi populiacijoje viršija suaugusiuosius 80-90 proc. patinėlių ir 60-70 proc. patelių atžvilgiu.

     Ryškiausia populiacijos struktūros lyčių nevienodo pasiskirstymo tendencija yra sezoniškumo įtaka. Kaip jau buvo minėta, pavasarį po žiemos miego į žemės paviršių pirmieji išlenda patinėliai, o patelės vis dar būna urvuose. Taigi, ant žemės vyrauja vien vyriškos lyties populiacija. Kai iš urvų ima lysti patelės, populiacijos sudėties santykis pasikeičia patelių naudai santykiu 3:1. Įsibėgėjus poravimosi sezonui ir padidėjus patinėlių mirtingumui, patelių ir patinėlių santykis populiacijoje tampa lygus 10:1, o kartais ir daugiau. Suaugę patinėliai birželio pradžioje pirmieji grįžta į urvus žiemos miegui, todėl ant žemės lieka vien tik moteriškos lyties suaugusios žemės voverės ir jaunikliai. Netrukus, po 2 savaičių, birželio pabaigoje – liepos pradžioje, žiemoti ima trauktis ir suaugusios patelės (mamos). Taigi, ant žemės lieka vien tik jaunikliai. Iš jų, jauniklių patelės pasitraukia žiemoti rugpjūčio mėnesį, tuo tarpu patinėliai lieka aktyvūs iki spalio mėnesio.

     Žemiau esančiame grafike pateikiama žemės voverių skaičiaus kitimas atsižvelgiant į sezoniškumo faktorių ir gyvūnėlio lytį.

     Grafike yra pateiktas patinėlių ir patelių skaičius nuo vasario pabaigos (kai dauguma patinėlių jau būna išlindę į žemės paviršių) iki kovo pabaigos (kai dauguma patelių jau būna nėščios). Melsvais stulpeliais žymimas tą dieną poruotis jau pasirengusių patelių skaičius. Nuo kovo 10 dienos populiacijos santykis lyties atžvilgiu (=vienam patinėliui tenkantis patelių skaičius) buvo buvo patelių  pusėje, tuo tarpu poravimosi sezono metu populiacijos dauginimosi santykis lyties atžvilgiu (=vienam patinėliui tenkantis poruotis jau pasirengusių patelių skaičius) buvo patinėlių pusėje. Poravimosi sezono metu vidutinis gyvūnėlių skaičius ant žemės buvo: 24 patinėliai ir 64 patelės (1994 m. stebėjimai).

Plėšrūnai ir parazitai

PLĖŠRŪNAI

     Didelį mirtingumo dalį tarp Ričardsono žemės voverių sąlygoja plėšrūnai. Daugiausia plėšrūnams patenka patinėliai, nes jie pavasarį po žiemos miego anksčiausiai išlenda į žemės paviršių ir rudenį vėliausiai nueina žiemoti. Poravimosi sezono metu jie nebūna tokie akylūs ir budrūs kaip patelės ir daug daugiau rizikuoja savo gyvenime. Pagrindiniai Ričardsono žemės voverių plėšrūnai yra ilgauodegės žebenkštys, barsukai, vanagai (suopiai) ir prerijų sakalai.

Ilgauodegė žebenkštis (Mustela frenata)

     Ilgauodegės žebenkštys rausia Ričardsono žemių voverių urvus ieškodamos jauniklių. Vien tik sėkminga žebenkščių medžioklė gali 50 proc. sumažinti jauniklių populiaciją per vieną sezoną. Nors ilgauodegės žebenkštys sveria mažiau už suaugusias žemės voveres, jos gali jas nužudyti. Dažniausiai taip atsitinka tada, kai žebenkštis po žeme užspaudžia žemės voverę į kampą ir įkanda į sprandą ar kaklą. Ričardsono žemių voverės išvengia žebenkšties užpuolimo būdamos ant žemės ir kartais, jos net pačios puola žebenkštis, kai šios būna ant žemės.

Amerikinis barsukas (Taxidea taxus)

     Nors Amerikiniai barsukai retkarčiais iš pasalų gaudo Ričardsono žemės voveres esančias ant žemės, jų specializacija – žemės voverių medžiojimas iškasant jas iš jų urvų. Šis medžiojimo būdas yra ypač efektyvus pavasarį (kai bejėgiai jaunikliai guli savo urve) ir rudenį, kai žemės voverės jau miega žiemos miegu, tačiau pati žemė dar nėra sušalusi. Buvo metų, kai Amerikinai barsukai pavasarį išgaudė 20-40 proc. jauniklių ir 50-60 proc. jau žiemojančių žemės voverių. Dėl savo sugebėjimo iškasti ir užuosti žemės voveres po žeme, barsukai yra vieninteliai plėšrūnai medžiojantys Ričardsono žemės voveres tiek žiemą, tiek vasarą.

Kiti sausumos plėšrūnai

     Sausumos plėšrūnai tokie kaip lapės (Vulpes vulpes, kairėje) ir kojotai (Canis latrans, viduryje) medžioja tiek suaugusias Ričardsono žemės voveres, tiek jų jauniklius. O, pavyzdžiui, žalioji barškuolė (Crotalus viridis, dešinėje) daugumoje gaudo tik jauniklius. Naminiai gyvūnai (šunys ir katės) taip pat gaudo žemės voveres.

Vanagai (suopiai) ir prerijų sakalai

     Ričardsono žemės voverės yra dažniausias Sveinseno (Buteo swainsoni, 1 iš kairės), Karališkųjų (Buteo regalis, 2 iš kairės) ir Raudonuodegių (Buteo jamaicensis, 3 iš kairės) suopių ir Prerijinių sakalų (Falco mexicanus, 1 iš dešinės) jauniklių maistas.  Pavyzdžiui, Saskačevane ir Albertoje, Ričardsono žemės voverės sudaro 60-90 proc. minėtų plėšrūnų jaunikliams nešamo maisto. Sumažėjus žemės voverių populiacijai, Sveinseno suopiai pradeda maitintis kitu maistu, pavyzdžiui, ančiukais, tuo tarpu toks pokytis neigiamai atsiliepia Raudonuodegiai suopių jauniklių išlikimui (dalis jų miršta neišmaitinti).

Kiti oro plėšrūnai

     Oro plėšrūnai kurie taip pat gaudo Ričardsono žemės voveres yra: baltagalviai ereliai (Haliaeetus leucocephalus), vištvanagiai (Accipiter gentilis) ir didieji apuokai (Bubo virginianus). Didiesiems apuokams ypač sekasi gaudyti žemės voveres jų poravimosi sezono metu. Tuomet apuokų medžioklės pradžios laikas sutampa su laiku, kada patinėliai ir patelės iki vėlumos vis dar yra ant žemės.

PARAZITAI

     Kaip ir dauguma žmonių bei gyvūnų, Ričardsono žemės voverės yra puiki terpė įvairių rūšių parazitams bei kenkėjams.

Išoriniai parazitai (ektoparazitai)

     Ektoparazitai, tai tokie parazitai, kurie didesnę savo gyvenimo dalį praleidžia šeimininko išorėje. Tokie parazitai turi gerai išvystytus prisitvirtinimo organus, užtikrinančius jų išsilaikymą ir paplitimą, taip pat jų žarnynas pritaikytas talpinti kuo daugiau maisto. Šiems parazitams priklauso kraujasiurbiai uodai, blusos, blakės, utėlės, plunksnagraužiai, pūkagraužiai ir kt.

Mėsinės musės (ektoparazitai)

     Vienas iš labiausiai Ričardsono žemės voveres naikinančių parazitų yra mėsinės musės (Neobellieria citellivora), kurių lervos iššaukia mirtiną ligą - Myiasis. Suaugusi musė dažniausiai kažkur ant gyvūnėlio nugaros padeda savo gyvas lervas. Šios palenda po oda ir ima maitintis ten esančiais audiniais.

     Užkrėsta Ričardsono žemės voverė su savim nešioja naštą su daugiau nei 200 gyvų lervų. Mirtis yra neišvengiama ir ateina po 5-6 dienų nuo užkrėtimo momento. Šios musės yra aktyvios nuo birželio pabaigos iki rugsėjo mėnesio. Dėl to, kad suaugusios Ričardsono žemės voveres žiemoti pradeda birželio pabaigoje, liepos pradžioje, šių musių parazitizmas labiau būdingas jaunikliams. Jos gali sunaikinti 10-15 proc. jauniklių.

Blusos ir erkės

     Ričardsono žemės voverių kailyje gyvenančios blusos ir erkės retai peršoka ant žmonių ar naminių gyvūnų. Kai kurios žemės voverės būna stipriai užsikrėtusios blusomis pavasarį, kai po žiemos miego išlenda į žemės paviršių. Tačiau vėliau, blusų skaičius sparčiai mažėja ir dauguma gyvūnų jų neturi. Nuo 1950 m. Saskačevane bei Albertoje atliekami Ričardsono žemės voverių erkių ir blusų tyrimai parodė, kad nei viena rūšis nėra maro, tuliaremijos ar Uolingųjų kalnų dėmėtosios šiltinės užkrato nešiotojai.

Vidiniai parazitai (endoparazitai)

     Endoparazitai, tai tokie parazitai, kurie kenkia organizmo viduje, o ryšį su išorine aplinka palaiko per šeimininko organizmą. Paprastai organizmo viduje gyvenančio parazito supaprastėja organų sistemos, dažnai sumažėja ir jo paties dydis, kad jis lengviau galėtų patekti į šeimininką. Nepaprastą virusų smulkumą ir supaprastėjimą (net iki ląstelinės sandaros praradimo), galbūt, galima paaiškinti jų prisitaikymu parazituoti ląstelių viduje.

     Dauguma ląstelinių endoparazitų „apsigyvena“ Ričardsono žemės voverių virškinamajame trakte, kraujyje, limfoje ir stuburo skysčiuose. Stambesni parazitai yra plokščiosios kirmėlės, nematodos, dygliuotagalvės kirmėlės ir kt.

     Dažniausiai iš visų paminėtų endoparazitų yra sutinkamas helmintas (Citellinema bifurcatus). Jis randamas mažiau nei vienoje trečiojoje tarp visų Saskačevane gyvenančių Ričardsono žemės voverių. Priešingai nei ektoparazitai, endoparazitai yra labiau būdingi suaugusiems gyvūnams, nei jaunikliams.