Kasmetinis aktyvumo ciklas

     Šiaurinėje Albertos dalyje (Kanada) suaugę Ričardsono žemės voverių patinėliai iš žiemos miego pabunda kažkur vasario viduryje arba jo pabaigoje. Prieš išlįsdami į žemės paviršių patinėliai kelias dienas dar praleidžia urve būdami eutermijos būsenoje. Tuo metu jie minta savo dar prieš žiemos miegą sukauptomis maisto atsargomis, pradeda auginti riebalinį sluoksnį ir inicijuoja spermatogenezės procesą būsimam poravimosi sezonui. Į žemės paviršių jie išlenda būdami daug sunkesni nei patelės ir sukaupę didesnį riebalinį sluoksnį. Šis jiems reikalingas aktyviai maisto paieškai, o vėliau – intensyviai patelių paieškai bei būsimoms kovoms su kitais patinėliais dėl patelių. Tokių aršių ir gausių kovų metu patinėliai netenka didelio kiekio savo kūno masės, įgyja daug randų bei sužeidimų, kurių dauguma baigiasi mirtimi.

     Tuo tarpu patelės elgiasi visiškai kitaip. Dauguma patelių iš žiemos miego pabunda maždaug po dviejų savaičių (kovo pradžioje - viduryje), kai patinėliai jau būna išlindę į žemės paviršių. Jos beveik nelindi savo urvuose ir iškarto lenda į žemės paviršių bei ima maitintis (priešingai nei patinėliai, patelės nekaupia jokių maisto atsargų savo žiemos miego urvuose). Išlindusios į žemės paviršių, patelės yra apvaisinamos 1-4 patinėlių per 2-4 dienas turėdamos mažiausią savo svorį per visą metinį aktyvumo ciklą. Savo kūno svorį patelės padidina jau būdamos nėščios ir didina jį per visą nėštumo laikotarpį. Daugeliu atveju atsivestų vaikų bendra kūno masė visuomet būna didesnė už motinos kūno masę, tačiau visu žindymo laikotarpiu ji beveik nekinta. Tai patelėms pavyksta pasiekti tik pastoviai maitinantis. Dėka pastovaus maitinimosi patelėms beveik visada pavyksta pienu išmaitinti visus jauniklius.

     Jaunikliai gimsta urvuose po žeme kovo pabaigoje - balandžio pradžioje, po 23 dienų nėštumo laikotarpio. Į žemės paviršių jie išlenda jau balandžio pabaigoje arba gegužės pradžioje, prabėgus 29-30 dienų po gimimo ir iš karto atjunka nuo motinos pieno ir ima maitintis aplink esančiu maistu. Toliau 5-6 savaites ir suaugę ir jaunikliai kartu skiria maisto paieškai ir riebalų sluoksnio auginimui bei pasiruošimui būsimam žiemos miegui. Suaugę patinėliai žiemoti į urvus sulenda Birželį, o po 2 savaičių (birželio pabaigoje, liepos pradžioje) jais paseka ir patelės.

     Jauniklių patelės per pirmąją savo vasarą pasiekia tik 80 proc. suaugusios patelės masės. Likusią dalį jos užsiaugina kitų metų  pavasarį jau būdamos nėščios, tuo tarpu patinėliai užauga iki normalaus suaugusiųjų patinėlių dydžio. Taip atsitinka todėl, kad patinėliai miegoti žiemos miegu nueina 7-9 savaitėm vėliau nei patelės. Tai sąlygoja ir daug didesnį patinėlių mirtingumo lygį bei mažesnį išgyvenamumo lygį lyginant su patelėmis. Patelėms išgyventi dar padeda ir jų nėštumas - visą tą laikotarpį jos būna urvuose po žeme ir mažiau pakliūna įvairiems grobuonims.

     Jauniklių patelės žiemos miegui į urvus po žeme pradeda lįsti nuo rugpjūčio pradžios iki jo vidurio. Patinėliai išlieka  aktyvūs dar mėnesį laiko ir žiemos miegui ima ruoštis nuo rugsėjo vidurio iki spalio pradžios.

Pirmąjį savo gyvenimo mėnesį jaunikliai kontaktuoja tik tarpusavyje ir su motina

     Priklausomai nuo laiko juostos ir vietovės (esančios labiau šiaurėje ar rytuose) kasmetinis aktyvumo ir nurodytos datos kiekvienais metais svyruoja keliomis savaitėmis. Nors Ričardsono žemės voveres ant žemės galima matyti nuo vasario vidurio iki spalio pabaigos, aktyvūs suaugę šie gyvūnėliai būna tik 4 mėnesius. Likusius 8 mėnesius jie miega žiemos miegu. Taigi, nuo lapkričio iki vasario vidurio visos Ričardsono žemės voverės yra žiemos miego būsenoje. Toliau, kasmetinis aktyvumo ciklas prasideda iš naujo, t. y. beveik metų sulaukę jauni patinėliai ir vyresni suaugę patinėliai kartu pabunda iš žiemos miego, nepaisant to, kad jie kelių mėnesių skirtumu pradėjo žiemoti. Jaunos ir vyresnės patelės taip pat pabunda kartu ir po 2 savaičių išlenda į žemės paviršių.

     Ričardsono žemės voverės yra dieniniai gyvūnai ir iš savo urvų į žemės paviršių išlenda tik dienos metu. Jų akys labai greitai prisitaiko prie ryškios dienos šviesos išlendant iš visiškai tamsaus urvo ir atvirkščiai, tačiau šie gyvūnėliai blogai mato blausioje ryto aušros šviesoje ir vakaro  prieblandoje. Tokiu metu jie stengiasi nelįsti iš savo urvų.

Socialinė organizacija

     Nors ir atrodo, kad Ričardsono žemės voverės gyvena bendrai, jų socialinė bendro gyvenimo organizacija yra aiškiai pagrįsta patelių giminystės ryšiais. Patelės toleruoja ir priima tik artimiausias ir giminingas pateles, bet yra priešiškai nusiteikusios visų kitų individų atžvilgiu. Tokia skirtinga reakcija į giminaičius ir ne giminaičius sukuria mamų-jauniklių klasterius.

     Ričardsono žemės voverės kartu negina bendros teritorijos. Jos individualiai kovoja su į jų teritoriją įsibraunančiais ne giminaičiais ir parodo savo viršenybę. Nors patelės ir toleruoja savo giminaičius, tačiau nesidalina su jais savo urvų sistema, kur augina savo jauniklius. Kiekviena patelė turi savo atskirą urvų sistemą, kurią ji gina net nuo pačių artimiausių giminaičių. Tačiau kai jaunikliai išlenda į žemės paviršių, jie gali susimaišyti ir būti kartu su kitos motinos jaunikliais, bet tik tuo atveju, jei jų motinos yra giminaičiai.

     Patinėliai tarpusavyje nesuformuoja jokios, nei socialiniais santykiais, nei lytimi pagrįstos grupės. Po poravimosi sezono, jie juda ir maitinasi pakankamai mažoje teritorijoje. Visa tai dėl to, kad patinėliai vengia susidurti su nėščiomis ar žindančiomis patelėmis ir nenori savo kailiu patirti jų agresyvaus ir įžūlaus elgesio. Ir nors patinėliai yra fiziškai daug stambesni už pateles, jie niekada nedominuoja prieš jas.

     Išlindę į žemės paviršių jaunikliai broliai ir seserys kartu žaidžia ir bendrai miega, tačiau prabėgus 12 savaičių, jų elgesys jau beveik nebesiskiria nuo suaugusiųjų. Jie jau įgyja savo asmeninę socialinę padėtį ir užsiugdo savo užimamos teritorijos pojūtį.
   

Giminystės ryšiai

     Kaip jau buvo minėta anksčiau fundamentinis socialinis ryšys tarp Ričardsono žemės voverių yra tarp motinų ir jauniklių. Jauni patinėliai atsiskyrę nuo motinos išsibarsto plačiai aplinkui, o patelės laikosi netoli jų gimimo vietos ir labai toli nuo jos nenuklysta. Per ilgą laiką tai ir nulėmė Ričardsono žemės voverių socialinės grupės organizaciją ir ryšius. Patelės priima ir toleruoja savo motinas, seseris, seneles, dukras, anūkes, tetas, dukterėčias ir pusseseres. Jos taip pat puikiai atpažįsta jas per visą savo  gyvenimą, net nematydamos jų po kelis mėnesius (pvz., žiemos miego metu). Visų kitų individų atžvilgiu jos yra nusiteikusios priešiškai nepaisant giminystės ar lyties ryšių.

     Nors patelės ir toleruoja savo giminaites, tačiau niekada nesidalina su jomis savo urvų sistema. Nėštumo metu kiekviena patelė įkuria savo urvo sistemą su 2-3 gimdymui ir jauniklių auginimui skirtomis ertmėmis. Pirmąjį mėnesį gimę jaunikliai kontaktuoja tik vienas su kitu ir su motina.

Vienas su kitu besisveikinantys 5 savaičių jaunikliai

     Daugumoje atvejų santykiai tarp giminaičių yra labiau draugiški nei tarp ne giminaičių. Skirtingų lyčių jaunikliai kartu žaidžia bei miega ir tik augant šis ryšys silpnėja. Išlieka tik stiprus fizinis ir draugiškas ryšys tarp motinos ir seserų per visą gyvenimą.

     Pagrindinis ryšys tarp suaugusiųjų patelės ir patinėlio yra meilikavimasis ir poravimasis. Patelės tik kelias valandas į pavakarę, vieną dieną ir vieną kartą metuose būna tolerantiškos patinėliams. Tuo metu vyksta poravimasis su vienu ar net keliais patinėliais. Tačiau kai tik patelė būna apvaisinta, ji nustoja toleruoti bet kokius patinėlius, netgi tą (tuos), kuris(ie) ją apvaisino. Ričardsono žemės voverės nesukuria ir neturi jokių ilgalaikių santykių porose.

     Visi santykiai tarp suaugusiųjų patinėlių (išskyrus kai jie būna dar jaunikliai) yra priešiški besibaigiantys kovomis, persekiojimais, vaikymaisis ir varžytinėmis. Stipriausia agresija tarp patinėlių yra poravimosi metu ankstyvą pavasarį. Kaip jau buvo minėta, patinėliai nesuformuoja jokių socialinių grupių nei su kitais patinėliais nei su patelėmis. Jie taip pat visiškai nedalyvauja auginant jauniklius.

Elgesys poravimosi metu

     Pabudę po žiemos miego Ričardsono žemės voverių patinėliai dar kurį laiką būna po žeme savo urvuose. Čia jie maitinasi ir palaipsniui aktyvina savo spermatogenezės procesą, t. y. tuo metu aktyvėja jų lytinių organų veikla ir pastebimai padidėja sėklidės. Išlindę į žemės paviršių, jie ima tyrinėti naujas teritorijas ir jas užima dar prieš pasirodant patelėms.

     Prasidėjus poravimosi metui, patinėliai daugiausia laiko praleidžia stebėdami aplinkui besisukinėjančias voveres, vaikydami tolyn konkurentus ir ieškodami poravimuisi tinkamų patelių bei nustatinėdami ar jos jau pasiruošę ar dar ne. Šiuo metu, jie mažai maitinasi, todėl netenka labai daug svorio.

     Norėdami užkariauti poravimuisi pasirengusias pateles, patinėliai kovoja dėl patelių ir patiria daugybinius sužeidimus. Pagrinde nukenčia nugara, klubai, veidas, dilbiai ir pečiai. Patelės būna sužalojamos labai retai.

Kovos metu sužeistas patinėlis

     Patinėliai taip pat kiekvieną dieną apibėga ir apžiūri visą savo teritoriją stengdamiesi laikytis kuo arčiau poruotis pasirengusių patelių. Patelės yra labiau linkusios į sėslumą, tuo tarpu patinėliams beveik nerūpi konkretūs urvai poravimosi sezono metu.

     Ričardsono žemės voverių patinėliai pateles nuo patinėlių atskiria uostydami jų nosį ir kūną. Nustatę, jog tai yra patelė, patinėliai apuosto jų lytinius organus. Dar nepasiruošusios poruotis patelės stengiasi vengti patinėlių arba agresyviai ir staigiai juos puola šokdamos ant jų ir stumdamos tolyn priekinėmis letenėlėmis. Jau pasiruošusios poruotis patelės toleruoja patinėlių prisiartinimą ir net pačios inicijuoja suartėjimą. Patinėliai visu poravimosi metu nuolatos ir atkakliai artinasi prie dar nepasiruošusių ir jau pasiruošusių poruotis patelių, tačiau jie vengs ir visiškai nesiartins prie jau nėščių patelių.
     Tą vienintelę dieną, kai patelės yra pasirengusios poruotis, jų elgesys kardinaliai keičiasi nuo joms įprastinio elgesio. Jos daugiau laiko praleidžia besislapstydamos nei besimaitindamos. Tai trumpam sutrikdo svorio auginimo procesą. Taip, pat jos ima taikyti „staigiai bėk ir slėpkis“ strategiją, t. y. jos greitai bėga nedidelius atstumus ir po to kuriam laikui pasislepia. Taip besielgdamos jos nutolsta nuo savo normalios teritorijos, išvengia po savo teritoriją vaikštančių patinėlių ir užmezga kontaktą su svetimos teritorijos patinėliais. Jei jos teritorijoje būnantis patinėlis pamato, kad patelė paliko savo teritoriją, jis visada seka jai iš paskos - ko pasekoje įvyksta patinėlių iš skirtingų teritorijų susidūrimas ir kova. Taip besielgdamos patelės tarsi išprovokuoja varžytynes.

     Patelės būna pasirengusios poruotis tik vieną dieną metuose, dažniausiai vakare. Lytinis aktas įvyksta ant žemės arba patelės urve. Beveik pusė Ričardsono žemės voverių patelių poruojasi su keliais patinėliais, todėl jaunikliai dažniausiai būna kelių tėvų. Per metus patelės gali gimdyti jauniklius tik vieną kartą.

     Po apvaisinimo, patelės visą laiką ir dėmesį skiria maitinimuisi, žolės rinkimui ir urvų kasimui. Jos nebepriima ir nebetoleruoja jokio patinėlių (net to(ų), kuris(ie) ją apvaisino) artumo, todėl patinėliai visiškai nedalyvauja auginant jauniklius.

Tarpusavio bendravimas

Uoslės organų pagalba gyvūnėliai nustato savo šeimos narius apuostydami
jų kvėpavimo liaukutes esančias aplink burną

     Pagrindiniai garsai, kuriuos skleidžia ir kuriais tarpusayvje bendrauja Ričardsono žemės voverės yra įvairūs klykimai, spygtelėjimai, čirpimai, švilpesiai ir dantų kalenimas. Jie taip pat skleidžia du žmonėms lengvai įsimenamus ir atpažįstamus pavojaus garsus.

     Pirmas iš jų yra skirtas oro pavojams, t. y. įspėjimas apie staigiai ir tiesia linija besiartinančius oro plėšrūnus. Signalą sudaro trumpas, žemo balso čirpimas su keičiamu dažniu. Išgirdę šį garsą, žemės voverės iškarto puola slėptis.
      Antrasis iš jų yra skirtas sausumos pavojams, t. y. įspėjimas apie lėtai besiartinančius sausumos grobuonis. Signalą sudaro ilgas, aukšto balso spygtelėjimas su pastoviu  dažniu. Išgirdę šį garsą, žemės voverės stojasi ant užpakalinių kojų ir ima stebėti aplinką.

Maitinanti suaugusi Ričardsono žemės voverė
įspėja apie sausumos pavojų

Lyčių elgesio skirtumai

     Kaip jau buvo minėta ir trumpai dar kartą bus aptarta čia, pagrindiniai elgesio skirtumai tarp skirtingų lyčių žemės voverių yra susiję su dauginimusi. Dauguma tų elgesio skirtumų tiesiogiai priklauso  nuo poravimosi sezono.

     Poravimosi sezono metu patinėliai nukeliauja ilgesnius atstumus, užima didesnes teritorijas, įsivelia į žaizdas ir randus paliekančias aršias kovas už pateles, mažai maitinasi, netenka daug svorio ir neprižiūri bei neieško sau urvų. Gali būti ir taip kad kiekvieną dieną patinėliai įsikurs vis naujoje vietoje beieškodami poruotis pasirengusių patelių. Taip tęsiasi visą poravimosi sezoną. Taip pat, jie nesukuria jokių socialinius santykius turinčių grupių ir nesirūpina palikuonimis.

Kovos metu sunkiai sužeistas patinėlis

     Patelės, priešingai nei patinėliai, yra sėslios ir daugiau liko praleidžia urve ir besimaitindamos aplink jį. Jos nekovoja tarpusavyje ir neieško vis naujų teritorijų. Palaiko glaudžius ilgamečius socialinius santykius tarpusavyje ir dažniausiai bendrauja su  savo mamomis, seserimis tetomis ir dukterėčiomis, t. y. vysto ir saugo moteriškąją liniją. Jaunikliai patinėliai sulaukę savo laiko palieka motinas ir atsiskyrę pradeda savarankišką gyvenimą.

     Suaugę žemės voverių patinėliai žiemoti nueina anksčiau nei suaugusios patelės, tuo tarpu jauniklių patinėliai nueina žiemoti daug vėliau nei jauniklių patelės. Visi patinėliai (ir suaugę, ir jaunikliai) iš žiemos miego pabunda anksčiau nei visos patelės. Žiemos miego ilgumo laikas priklauso nuo keleto priežasčių. Visais atvejais patinėliai savo ciklą reguliuoja atsižvelgdami į pateles ir tai, ką jos daro.

     Patelės iš žiemos miego pabunda vėliau nei patinėliai tik todėl, kad po mėnesio, kai jau bus pagimdžiusios jauniklius, jos turės daug vešlios ir žalios žolės aplinkui, kurios reikės pieno gamybai. Patinėliai tuo metu jau ima kaupti riebalų atsargas žiemos miegui ir prasidėjus vasarai lenda į urvus po žeme žiemoti. Tuo tarpu patelės ima kaupti riebalinį sluoksnį tik tada, kai atjunkina vaikus nuo savo pieno ir jie ima savarankiškai maitintis. Po kelių savaičių, kai jau patinėliai miega žiemos miegu, patelės irgi sulenda į urvus žiemos miegui.

     Pasibaigus poravimosi sezonui patinėliai ima kaupti maistą žiemos atsargoms, o patelės tuo metu augina jauniklius ir žiemos atsargoms nesukaupia (ir vėliau taip pat nekaupia) jokio maisto.